Importancia de la vitamina e y los jasmonatos en la respuesta de las plantas ante la distinta disponibilidad de fósforo

Abstract

El fósforo es un macroelemento esencial para el desarrollo y crecimiento de todas las plantas. Sin embargo, el fósforo inorgánico (Pi), forma asimilable por las plantas, es cada vez más escaso en los suelos naturales y es el limitante más importante para las plantas en suelos calcáreos. La deficiencia del Pi afecta enormemente al estado fisiológico de la planta, activando sus mecanismos de respuesta al estrés. Por ello, la presente tesis se centrará fundamentalmente en el papel de la vitamina E, potente antioxidante en plantas, y en la producción de jasmonatos, hormonas de respuesta a estrés, ante la distinta disponibilidad de Pi. En la presente tesis se observó que la vitamina E (siendo el α-tocoferol la forma más abundante en hojas) juega un papel importante en el control de la longevidad de las plantas y sus efectos dependen de la disponibilidad de Pi. En concreto, el α-tocoferol incrementó la longevidad y previno la senescencia de las plantas en condiciones control, exceso de Pi o de disponibilidad leve de Pi, mientras que aceleró la senescencia ante una deficiencia muy severa de Pi. Por otro lado, observamos que la vitamina E participa activamente en la señalización celular. La vitamina E afecta, a través del control de la peroxidación lipídica, a la síntesis de diversas hormonas que derivan de hidroperóxidos lipídicos, como los jasmonatos que participan directamente en la señalización celular. Además, la deficiencia en α-tocoferol conlleva una reprogramación transcripcional de numerosos factores de transcripción relacionados con el crecimiento y las defensas químicas (muchos de ellos asociados a la síntesis de etileno), lo cual se observó tras el análisis de 1.880 factores de transcripción en la planta modelo Arabidopsis thaliana. De modo que la presencia o ausencia de α-tocoferol cambia la expresión de muchos factores de transcripción esenciales para el desarrollo y crecimiento de la planta. Además, la vitamina E tiene una papel importante en la regulación del metabolismo de ácidos grasos y puede ayudar al intercambio de señales del cloroplasto al núcleo, sugiriendo que la vitamina E influye en la señalización retrógrada. También se ha abordado el estudio del efecto del priming, o efecto memoria ante un estrés reiterado, debido a que en la naturaleza los estreses y las deficiencias nutricionales suelen ser recurrentes. En nuestros estudios se han observado efectos del priming en los niveles de transcripción de 45 factores de transcripción fuertemente asociados con el crecimiento y estrés. Además, la exposición reiterada de la deficiencia de Pi o priming, ha producido un gran incremento de α-tocoferol, remarcando la idea del papel fundamental que desempeña frente a la distinta disponibilidad de Pi. Por otro lado, nos hemos centrado en el papel de los jasmonatos, hormonas vegetales de respuesta a estreses bióticos y abióticos. Los mutantes deficientes en vitamina E estudiados, con menor crecimiento que las plantas con α-tocoferol, sintetizan mayores cantidades de jasmonatos, sugiriendo un compromiso (trade-off) entre activar los mecanismos de fotoprotección y su crecimiento, con la capacidad de activar las defensas bióticas o químicas en la planta. Resulta curioso que las plantas deficientes en vitamina E presenten especialmente valores más altos de ácido 12-oxo-fitodienoico (OPDA), precursor del resto de jasmonatos. Dicho incremento del OPDA también se observó en la ortiga (Urtica dioica), fundamentalmente en plantas hembras. Ello sugiere que, además de ser el precursor de los jasmonatos, el OPDA podría desempeñar un papel defensivo y específico en plantas hembras de ortigas y en plantas de Arabidopsis deficientes en vitamina E. Nuestros resultados muestran además un marcado dimorfismo sexual secundario en términos de fotoinhibición, estrés oxidativo y fotoprotección en la ortiga junto a cambios en el sex-ratio según la disponibilidad de Pi.