Procesos históricos y contemporáneos que influyen en la estructura filogeográfica y diversidad fenotípica del complejo Canthon cyanellus LeConte (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en el Neotrópico de México

Resumo

La filogeografía se define como el análisis de los linajes genealógicos dentro y entre especies cercanamente relacionadas (Avise et al., 1987; Avise, 2000). Se considera una subdisciplina de la biogeografía histórica debido a que hace énfasis en aspectos históricos de la actual distribución de los linajes génicos (Avise, 2000). La filogeografía integra conceptos y técnicas de biología molecular de diferentes disciplinas como la genética de poblaciones, sistemática filogenética, etología, paleontología y demografía (Avise 2000). La filogeografía aplica el análisis de genealogías génicas al estudio de la evolución de las poblaciones permitiendo construir hipótesis relacionadas con la identidad de la especie a través de la inferencia de los procesos de especiación, el tiempo de divergencia entre los linajes génicos, su historia demografía; así como la identificación de especies crípticas (Wirta, 2008; Marshall et al., 2011; Vondráček et al., 2018). El análisis filogenético con secuencias de ADN mitocondrial, nuclear y de cloroplasto de diferentes especies de plantas y animales, permite establecer patrones filogeográficos sobre posibles eventos de vicarianza o dispersión e identificar las causas geológicas, ecológicas o etológicas que influyeron en ellos (Lanteri y Confalonieri, 2003). La especie es la unidad fundamental de organización biológica (Mayr, 1982; de Queiroz, 2005) y su delimitación ha impuesto un reto en biología evolutiva y biología de la conservación (Bickford et al., 2007; de Queiroz, 2007). La filogeografía, combinada con otros métodos usados en la taxonomía tradicional, puede aportar información de los límites entre especies o poblaciones y con ello una mejor comprensión de los procesos de la formación de nuevas especies (Domínguez-Domínguez y Vázquez-Domínguez, 2009). La especiación es la fragmentación y desarrollo de nuevas especies en un proceso en el que intervienen la mutación, la migración, la selección natural y la deriva génica (Coyne y Orr, 1998). Durante el proceso de especiación varios caracteres de las poblaciones pueden verse afectados. Estos caracteres pueden ser a nivel de fenotipo o genotipo, cualitativos o cuantitativos, neutrales o bajo selección natural; además, pueden involucrar diferentes aspectos del organismo (e.g., genética, desarrollo, morfología, entre otros) (de Queiroz, 2007). Para que la especiación ocurra se requiere de la formación de barreras precigóticas (e.g., diferencias ecológicas, de comportamiento, de tiempo de reproducción, de incompatibilidad gamética, entre otras) o postcigóticas (e.g., esterilidad o inviabilidad híbrida) que limiten el intercambio genético entre ellas (Tregenza et al., 2000). De acuerdo a los tipos de separación geográfica de las poblaciones en proceso de divergencia, la especiación puede ocurrir en simpatria, alopatria o parapatria (Coyne y Orr, 1998). Diversos estudios se han enfocado en obtener diferentes líneas de evidencias que permitan delimitar especies (i.e. criterio operacional, de Queiroz, 2007) a partir de datos moleculares, conductuales, caracteres morfológicos (principalmente morfométricos) y de nicho ecológico en diferentes taxa (Edwards et al., 2014; Huang y Knowles, 2016). A partir de esta información se pueden tomar decisiones taxonómicas nomenclaturales para delimitar especies u otros grupos intraespecíficos. Por ejemplo, estudios sobre comportamiento reproductivo en insectos indican que diferencias en las señales emitidas (e.g., comunicación química, señales acústicas, feromonas) durante el reconocimiento sexual entre poblaciones de una especie, pueden ser el inicio del proceso de especiación (Laupala, Mullen et al., 2007; complejo Anastrepha fraterculus, Dias et al., 2016). La especiación alopátrica, determinada por barreras geográficas, puede ser potenciada por mecanismos ecológicos asociados a la conservación del nicho y a la divergencia del nicho en hábitats ecológicamente distintos (Hawlitschek et al., 2011; Sánchez-Fernández et al., 2011). En algunos grupos de insectos el aislamiento reproductivo es precigotico y está determinado por barreras mecánicas, que impiden la formación de híbridos. Estudios con coleópteros Carabidae demostraron, mediante el análisis de la morfología genital masculina y femenina o mediante cruzas interespecíficas, que la falta de correspondencia mecánica entre la pieza copuladora del macho (i.e. endófalo) y el apéndice vaginal de la hembra, funciona como una barrera reproductiva o causa daño a las piezas internas de la genitalia (Ishikawa, 1987; Kubota y Sota, 1998). De forma similar, en los odonatos del género Ischnura, el aislamiento mecánico es la barrera más importante debido a la divergencia morfológica de los caracteres sexuales secundarios del macho (i.e. apéndices anales) que impiden la cópula o afectan las preferencias de apareamiento de las hembras (Sánchez-Guillén et al., 2012, 2014). En otros casos como en Drosophila, la diferencia morfológica del edeago de Drosophila yakuba Burla, 1954 y Drosophila santomea Lachaise y Harry, 1998, funciona como un mecanismo de aislamiento reproductivo (Kamimura y Mitsumoto, 2012). En estos y en otros estudios sobre la evolución de la genitalia masculina en insectos, el aislamiento reproductivo se ha explicado a partir de la acción diferencial de la selección sexual y/o natural, donde la variación blanco de la selección está relacionada con el tamaño y la forma de la genitalia (House y Simmons, 2003; Werner y Simmons, 2008; Simmons et al., 2009; Cayetano et al., 2011; House et al., 2013; Simmons, 2014). Al respecto, en la sistemática y taxonomía de los coleópteros Scarabaeidae coprófagos, la morfología de la genitalia masculina externa (i.e., edeago) e interna (i.e., escleritos del saco interno del edeago) ha proporcionado caracteres morfológicos útiles para diagnosticar clados en varios niveles taxonómicos (Manjarrés y Molano, 2015; Tarasov y Génier, 2015; Génier y Moretto, 2017; Rosinni et al., 2018). En este contexto, la genética de poblaciones de Canthon cyanellus cyanellus ha sido previamente estudiada empleando RAPDs en cinco localidades ubicadas en la vertiente del Golfo de México; sin embargo, no se encontró estructura genética en dichas poblaciones (Ortiz-Domínguez et al., 2010). En cambio, estudios de reconocimiento sexual entre poblaciones alopátricas indicaron diferencias en la respuesta de aceptación interpoblacional y en la composición de sus hidrocarburos cuticulares (Ortíz-Domínguez et al., 2006; 2006), compuestos que desempeñan un papel importante en el reconocimiento sexual (Mullen et al., 2007). Esto hace pensar que las poblaciones de C. c. cyanellus están en un proceso de especiación incipiente.