Procesos históricos y contemporáneos que influyen en la estructura filogeográfica y diversidad fenotípica del complejo Canthon cyanellus LeConte (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en el Neotrópico de México

Resumo

Canthon (Canthon) cyanellus LeConte, 1859 es un escarabajo rodador necrófago con amplia distribución en los bosques tropicales del nuevo mundo. Su historia taxonómica es compleja y agrupa a especies que fueron designadas anteriormente y que fueron agrupadas en una sola especie por Halffter en 1961. Las poblaciones de esta especie son morfológicamente muy similares. La gran variación de coloración cuticular a nivel geográfico de esta especie ha sido empleada para definir a diferentes subespecies i.e., Canthon cyanellus cyanellus, C. cyanellus violetae Halffter, 1961 y C. cyanellus sallei Harold, 1853 sensu Halffter, 1961, por lo que a esta especie se le puede designar como el complejo Canthon cyanellus. Para entender los procesos evolutivos que han conducido a la diversificación y actual distribución del complejo “cyanellus” en el Neotrópico, se planteó estudiar su estructura filogeográfica en la Zona de Transición Mexicana (ZTM) empleando dos marcadores moleculares mitocondriales (16S y COI) y uno nuclear (ITS2). Las características de la genitalia del macho en escarabajos de este género han tenido valor taxonómico para separar subespecies o especies próximas; sin embargo, en C. cyanellus no han sido analizadas considerando la variación geográfica. Por esta razón, posteriormente se analizó la variabilidad de la morfología de la genitalia masculina (i.e. edeago: falobase y parameros) a nivel geográfico considerando su distribución en el Neotrópico. Ambos enfoques, el genético y morfológico, se compararon con la taxonomía del grupo. La longitud de los tres loci (i.e. ITS2 + 16S + COI) analizados fue de 2,196 pb con un total de 76 haplotipos. La diversidad genética fue más baja para ITS2, que para los loci mitocondriales. Los análisis de SAMOVA, ANOVAs y las redes de haplotipos indicaron alta estructura genética asociada con la distribución geográfica de las poblaciones. El cronograma inferido con los tres marcadores moleculares combinados indicó que los eventos de cladogénesis en la ZTM ocurrieron durante el Pleistoceno (1.63 a 0.91 Ma). Los eventos de cladogénesis pueden estar relacionados con eventos geológicos y con los ciclos de expansión y contracción de los bosques asociados a las oscilaciones climáticas ocurridas durante el Pleistoceno en esta región. El análisis de la demografía histórica sugiere que las poblaciones permanecieron en estasis durante gran parte de esta época geológica, seguido de una expansión demográfica hacia finales de la misma. El análisis de la genitalia del macho mostró que hay una gran variación inter e intra poblacional en los 11 atributos morfológicos de esta estructura a nivel geográfico. El ACP indicó que un 87,98% de la variación se asocia con las longitudes del edeago y de los parameros; así como con la distancia desde la falobase al ancho entre parameros. El gráfico de ACP mostró que esta variación no se estructuró geográficamente ni por población ni por región geográfica. El SAMOVA indicó una estructura genética y geográfica de los grupos poblacionales (K = 8) que fue más consistente con el análisis genealógico. Los ANOVAs indicaron diferencias estadísticamente significativas para algunas variables de longitud del edeago entre los grupos de poblaciones inferidos por el SAMOVA y por la genealogía. El resultado de la genealogía en forma global soporta ocho clados históricamente separados (i.e., GF, Ixt, ChaCal, Col, SEM, NGM, Hua, and SGM + SPS). Sin embargo, estos clados no se corresponden con las subespecies del complejo sensu Halffter (1961). Por otro lado, la morfología del edeago per se no permite separar los clados aquí encontrados. Los resultados de esta tesis sugieren que las poblaciones que conforman la especie C. cyanellus están en un proceso de especiación incipiente. El presente estudio abre nuevas líneas de investigación acerca de la evolución de la genitalia masculina; así como sobre el efecto de las barreras reproductivas pre y postcigoticas, que puedan contribuir al aislamiento reproductivo en este complejo de especies.