Organización neuroanatómica de los sistemas catecolaminérgicos, serotoninérgicos, nitrérgicos y orexinérgicos en el sistema nervioso central de los peces holósteos

Abstract

Los peces holósteos forman un pequeño grupo monofilético de peces actinopterigios considerado como el grupo hermano de los teleósteos. Se agrupan en dos órdenes: Lepisosteiformes (géneros Lepisosteus y Atractosteus) y Amiiformes (una especie, Amia calva). A diferencia de los teleósteos, el sistema nervioso central (SNC) de los holósteos no ha sido estudiado en profundidad, a pesar de su interesante posición filogenética como el grupo más cercano a los teleósteos. Por ello, se ha estudiado la organización neuroanatómica de los sistemas catecolaminérgicos, serotoninérgico, nitrérgico y orexinérgico, comparándola con la del resto de peces actinopterigios, para comprender los cambios evolutivos en estos grupos, y con los vertebrados, para establecer posibles homologías y evaluar los caracteres específicos de los peces holósteos y los que se han conservado en la evolución de los vertebrados. Para revelar estos sistemas se han realizado experimentos de inmunodetección utilizando anticuerpos desarrollados contra distintas moléculas, en función del sistema: la enzima tirosina hidroxilasa y la dopamina (sistemas catecolaminérgicos), la serotonina (sistema serotoninérgico), la enzima sintasa del óxido nítrico (NOS; sistema nitrérgico, también revelado con la técnica de la NADPH-diaforasa) y las orexinas A y B (sistema orexinérgico).Este estudio representa la primera descripción detallada y completa de los sistemas nitrérgico y orexinérgico en el SNC de los peces holósteos, y a su vez el primer análisis inmunohistoquímico completo de los sistemas catecolaminérgicos y serotoninérgico en el SNC de representantes de los tres géneros del grupo.El análisis comparativo de los sistemas catecolaminérgicos ha revelado rasgos comunes a todos los vertebrados, como la presencia de células en los bulbos olfativos, área preóptica, hipotálamo, rombencéfalo caudal y retina -junto con la posibilidad de que las funciones en las que están implicadas no hayan cambiado sustancialmente a lo largo de la evolución de los vertebrados.Otros rasgos son variables en la evolución,como la población dopaminérgica del pretecho, o incluso entre los peces holósteos, como la ausencia de células catecolaminérgicas en el locus coeruleus de los Lepisosteiformes. En cambio, la presencia de células en el subpallium y en el tubérculo posterior confirma que éstas son características presentes solo en los peces actinopterigios.Se han observado poblaciones serotoninérgicas no identificadas previamente en el área preóptica, pretecho y retina.El análisis comparativo con otros vertebrados resalta rasgos conservados en todos los peces, como las poblaciones del área preóptica, órgano paraventricular, pretecho y médula espinal, o en todos los vertebrados,como la epífisis, el rafe y la retina. Se advierte una progresiva reducción del sistema serotoninérgico a lo largo de la evolución, especialmente en amniotas, entre los cuales los mamíferos solo conservan las poblaciones de la epífisis, el rafe y la retina. El análisis comparativo del sistema nitrérgico muestra claras similitudes entre los Lepisosteiformes y los Polypteriformes, mientras que acentúa características únicas de los holósteos, como la expresión de NOS en células dopaminérgicas del núcleo supraquiasmático, la restricción al núcleo del receso lateral de las células de los lóbulos hipotalámicos inferiores o la ausencia de expresión de NOS en los núcleos colinérgicos rombencefálicos. Todos los vertebrados conservan poblaciones nitrérgicas en pallium, estriado, complejo amigdalino, hipotálamo basal, techo óptico, torus semicircularis,formación reticular, médula espinal y retina.El estudio comparativo del sistema orexinérgico ha revelado un patrón equiparable al de los teleósteos y, en aspectos como la presencia de células en el hipotálamo basal y las proyecciones a otras regiones, al de todos los vertebrados, de lo que se deduce que las funciones fisiológicas de las orexinas no han variado en la evolución de los vertebrados.